"Control emanates from representation of context"
"Kontrol bağlamın temsilinden doğar."
The Prefrontal Cortex: Minireview
Prefrontal Cortex: Kısa Gözdengeçirim
Complex Neural Properties for Complex Behavior
Karmaşık Davranışlar için Karmaşık Sinirsel Özellikler
Earl K. Miller
Department of Brain and Cognitive Sciences and The Center for Learning and Memory
Massachusetts Institute of Technology
The PF cortex is a collection of cortical areas in the most anterior portion of the frontal lobes (Figure 1). It has long been associated with high-level, “executive” processes needed for voluntary goal-directed behavior.
PF cortex beynin ön loblarının en önünde bulunan bir cortical alan grubudur. Uzun süredir, gönüllü hedef-yönelimli davranış için gerekli üst-seviyeli, “yönetsel” süreçler ile ilişkilendirile gelmiştir.
Its damage in humans does not produce a single, characteristic deficit. Rather, it results in disturbances in a variety of functions, including attention, memory, response selection, planning, and inhibitory control.
Zedelenmesi tek bir belirgin yetersizlik oluşturmaz insanlarda. Daha çok, dikkat, bellek, yanıt seçimi, planlama, ve yasaklayıcı kontrol’ü de içeren çeşitli fonksiyonlarda rahatsızlığa yol açar.
Studies of the neural basis of PF function in monkeys focused primarily on active short-term, or working memory. They have revealed that when a delay is imposed between a visual stimulus and a response based on it, many PF neurons show sustained stimulus-related activity...
Maymunlarda PF işlevinin sinirsel temeli üzerine yapılan çalışmalar öncelikle faal kısa-vade, ya da çalışma belleği üzerinde odaklandı. Bu çalışmalar, bir görsel dürtü ile ona dayanan yanıt arasında bir gecikme oldurulduğunda çok sayıda PF nöronunun, devam ettirilen, dürtü-ilişkili faaliyet gösterdiğini ortaya çıkarttılar.
Because sensory inputs are often fleeting, this short-term maintenance may be fundamental to many cognitive functions. However, complex behavior requires more than temporary storage.
Algısal girdiler çoğunlukla kayıp-gidici olduğundan, bu kısa-vadeli canlı tutma çok sayıda muhakemesel işlevler için temel bir dayanak olabilir. Yine de, karışık davranışlar geçici bellekten ötesini gerektirir.
Relevant sensory inputs need to be selected and integrated with other information common to the goal at hand. Also needed are the executive mechanisms that determine, for example, which stimuli are relevant and should be selected.
İlgili algısal girdilerin seçilmesi ve bunların eldeki amaca ilişkin ortak diğerleri ile bütünleştirilmeleri gerekir. Dahası örn. hangi dürtünün ilişkili ve seçilmesi gerektiğini belirleyen yönetsel mekanizmalara ihtiyaç vardır.
Much less is known about the neural basis of these higher functions.
Bu daha yüksek işlevlerin sinirsel zemini hakkında çok az bilgi vardır.
In many views of cognition, the type of executive control thought to be mediated by the PF cortex is synonymous with attentional selection, that is, the ability to voluntarily focus awareness on certain sensory inputs, thoughts, or actions.
Muhakemenin çok sayıda değerlendirmesinde, PF cortex tarafından yürütülen yönetsel kontrolün tipi dikkatsel seçim ile eşanlamlıdır, yani bilinci gönüllü olarak belirli algısal girdilere, düşüncelere, ya da eylemlere odaklama yeteneğidir.
Selection is necessary because higher-order cognitive functions are severely limited in capacity. Indeed, at a given moment we are aware of only a small fraction of available sensory information.
Seçim gerekli çünkü yüksek-derecede muhakemesel işlevler yeterlilikte ciddi şekilde sınırlıdır. Gerçekten, bizler bir anda elimizde var olan algısal bilginin yalnız küçük bir kısmının farkında olabiliriz.
Given these capacity limitations, the ability to ignore distractions and select behaviorally relevant information is critical.
Bu yeterlilik sınırlamaları dikkate alındığında, dikkat dağıtıcı unsurları yok sayıp davranışsal olarak konuyla ilgili bilgiyi seçmek yeteneği hayatidir.
Earlier target selection in the PF cortex suggests that the visual cortex may “inherit” target information from the PF cortex. That is, that the PF cortex may be a source of the top-down signals that mediate attentional selection in the visual cortex (Desimone and Duncan.)
PF cortex’te erken hedef seçimi görsel cortex’in hedef bilgisini PF cortexten “kalıtımla edindiği” fikrini ileri sürer. Yani, görsel cortex’te dikkatsal seçimi harekete geçiren yukarıdan-aşağıya işaretlerin kaynağı PF cortex olabilir.
Complex behavior, however, depends on more than selecting sensory information. To benefit from past experience, we must be able to select (recall) stored knowledge. Watanabe (1996) demonstrated this ability in PF neurons.
Karışık davranış, yine de algısal bilgiyi seçmekten öteye dayanır. Geçmiş bilgiden yararlanmak için, depolanmış bilgiyi seçebilmek zorundayız. Watanabe nöronlarda bu yeteneği gösterdi.
He found that when monkeys could predict that a specific reward would appear (e.g., raisins, cabbage, etc.), the activity of many PF neurons reflected that expected reward. This ability to prospectively” code predicted events is thus critical for choosing among response alternatives.
O, eğer maymunlar belirli bir ödülün belireceğini öngörebilirlerse çok sayıda PF nöronunun faaliyetinin umulan bu ödülü yansıttığını buldu. Tahmin edilen olayların öngörülerek kodlanışı yanıtın seçiminde belirleyicidir.
Integration - Bütünleşme
Sensory processing is highly fragmented. Even within a modality, different stimulus attributes may be separately processed.
Algısal işleyiş yüksek derecede param parçadır. Tek bir modalite içinde dahi farklı dürtü özellikleri ayrı ayrı işlenir.
The primate cortical visual system, for example, is thought to analyze the form and color information to identify a stimulus (i.e., what it is) largely from information about stimulus location (i.e., where it is).
Primat cortical görsel sisteminin, örneğin, bir dürtüye ilişkin şekil ve renk bilgilerinin analizini (yani onun kim olduğunu) büyük bir oranda dürtünün konumuna (yani nerede olduğuna) ilişkin bilgiden çıkardığı düşünülür.
An area involved in complex behavior, however, needs to have access to diverse information. Even actions almost invariably require satisfying multiple, diverse constraints.
Karışık davranışa karışan bir bölge, yine de, zengin çeşitli bilgiye erişmek ihtiyacını duyar. Eylemler bile hemen hemen değişmezce çoklu, zengin çeşitli sınırlamaları sağlamayı gerektirir.
When I search for my coffee cup, for example, I have in mind not only what it looks like but also where it is likely to be. So, somewhere and somehow, diverse information such as what and where needs to come together.
Kahve bardağımı aradığımda, örneğin, aklımda yalnız onun nasıl bir görüntüsü olduğu değil aynı zamanda nerede olabileceği vardır. Böylece, bir yerde, bir şekilde, ne ve nerede gibi, zengin çeşitli bilginin bir araya gelmesi gerekir.
Given its role in organizing behavior and its extensive connections, the PF cortex seems a likely region where integration might be evident, particularly when integration is needed for behavior.
Davranış ve onun genişleyebilen bağlantılarındaki rolü verildiğinde, PF cortex, özellikle davranış için bütünleştirmeye ihtiyaç duyulduğunda, bütünleştirmenin açıkça görülebildiği bir olası bölge gibidir.
Other studies have also found that many PF neurons process both object identity and location.
Başka çalışmalar da PF nöronlarının nesne kimliği ve konumunu birlikte işlediğini buldu.
Interconnections between different PF regions (Figure 1) could result in a population of PF neurons with multimodal properties.
Farklı PF bölgeleri arasında etkileşimler multimodal özellikli bir PF nöronları topluluğuna yol açabilir.
Associative Learning, Rules, Context, and Cognitive Control
İlişkisel Öğrenme, Kurallar, Bağlam, ve Muhakemesel Kontrol
The complexity of primate behavior is partially attributable to the fact that primates can acquire new goals and manners of achieving them. Not surprisingly, the PF cortex is thought to be central to this ability.
Primat davranışının karmaşıklığı kısmen primatların yeni hedefler ve onları gerçekleştirecek tavırları edinebilişine bağlanabilir. PF cortex’in bu yeteneğin merkezi olarak düşünülmesi şaşırtıcı değildir.
Its executive role in brain function has been hypothesized to result from the acquisition and representation of “rules” that guide goal-directed behavior.
Beyin işlevi içinde yönetsel rolünün hedef-yönelimli davranışı yönlendiren kuralların edinilişi ve temsilinden kaynaklandığı ileri sürülmüştür.
Rule learning depends on forming arbitrary associations between disparate, but behaviorally related, information. We learn that “red” means “stop,” for example.
Kural öğrenme ayrık fakat davranışça ilişkili bilgi üstüne tercihsel ilişkiler kurmağa dayanır. Örneğin “kırmızı”nın “dur” anlamına geldiğini öğreniriz.
The PF cortex seems well positioned to play a role in associative learning. It is interconnected with all sensory systems, with the motor system, and with limbic structures involved in long-term memory and affect; it is truly “association cortex.”
PF cortex ilişkisel öğrenişte bir rol oynamak için iyi bir konumda gibidir. Bütün algısal sistemlerle, hareket sistemiyle, ve uzun dönem bellek ve hazza karışan limbic yapılarla karşılıklı bağlantılıdır; gerçekten “ilişkilendirme cortex”idir o.
Thus, PF activity can reflect stimuli, associated actions, and expected consequences.
Böylece, PF faaliyeti dürtü, ilgili eylemler, ve beklenen sonuçları yansıtabilir.
Cohen and colleagues have suggested how the ability of PF neurons to reflect conjunctions of behaviorally related information might result in mechanisms for executive control.
Cohen ve meslekdaşları PF nöronlarının, yönetsel kontrol mekanizmalarında davranışça ilişkili bilgiye ait bileşimleri nasıl yansıtabildiğini ileri sürmüşlerdir.
They posit that control emanates from representation of context (Cohen and Servan-Schreiber, 1992). Context is the constellation of task-relevant information needed to guide a given behavior.
Onlar kontrolün bağlamın temsilinden doğduğunu iddia etmişlerdir(Cohen ve Servan-Schreiber, 1992). Bağlam, verili bir davranışı yönlendirmek için gerekli, göreve bağlı bilgilerden oluşan bir çeşit yıldızlar burcudur.
Top-down signals from the PF cortex are excitatory and represent the to-be-attended item. These signals increase activity of neurons that process the relevant information and, by virtue of the mutual inhibition, suppress activity of neurons processing irrelevant information.
PF cortexten gelen yukarıdan-aşağıya işaretler uyarıcı(exicitory)’dir ve izlenmesi-gereken-şeyi temsil eder. Bu işaretler ilgili bilgiyi işleyen nöronların faaliyetini arttırır ve, ortaklaşa engelleme özelliği ile, ilişkisiz bilgiyi işleyen nöronların faaliyetini bastırır.
Context representations may act in a similar fashion. However, rather than convey only visual attributes, context representations are thought to be multimodal and include information about stimuli, actions, etc., that have become associated through experience.
Bağlam temsilleri benzer bir tavırla çalışabilirler. Yine de, yalnızca görsel özellikler iletmektense, bağlam temsillerinin çoklu-modal olduğu, ve tecrübe ile ilişkilendirilmiş, dürtü, eylem, vb., hakkında bilgi içerdiği düşünülür.
Thus, they can bias motor as well as sensory processing and also allow appropriate actions to be selected and executed.
Böylece, algısal işleyişe olduğu gibi harekete ön-eşik belirleyebilir ve bunun yanında uygun eylemlerin seçim ve gerçekleştirilmesine izin verirler.
Conclusions -Sonuçlar
Recent studies have shown that, consistent with their putative role in the highest level of cognitive function, PF neurons have complex response properties that are highly dependent on, and shaped by, task demands.
Son çalışmalar, en yüksek seviyede muhakemesel işlevlerindeki genellikle kabul edilen rolleri ile uyumlu olarak, PF nöronlarının görev gereklerine yüksek derecede dayanan ve, onlarca şekillendirilen karışık yanıt özelliklerine sahip olduğunu göstermiştir.
They selectively process and integrate information needed for a common behavioral goal. Thus, its extensive connections and the ability of its neurons to be modified by experience may allow the PF cortex to play a role in knitting together behaviorally relevant associations, a process needed for acquisition of “rules” that guide goal-directed behavior.
Onlar ortak bir hedef için gerekli bilgiyi seçerek işler ve bütünleştirir. Böylece, geniş bağlantıları ve nöronlarının tecrübe ile değiştirilebilir olma yeteneği, PF cortex’in, davranışça ilgili ilişkileri örgü gibi örmekte bir rol oynayabilmesini mümkün kılar, bu hedef-yönelimli davranışı yönlendiren “kuralların” edinilmesinde ihtiyaç duyulan bir süreçtir.
This may result in a representation of context, a template of a previously successful configuration of sensory and response-related information that biases processing in other brain regions in favor of task-relevant information.
Bu, daha önce başarılı olmuş algısal ve yanıt-bağımlı bilginin bir şablonu, başka beyin bölgelerindeki işleyişte görev-bağıntılı bilgiyi ön-eşikleyen bir bağlam temsili sonucuna yol açabilir.
Such complicated and malleable activity would be expected for a region so closely linked with the complexity and flexibility that are the hallmarks of primate behavior.
Böylesi karmaşık ve yoğrulabilir faaliyet, primat davranışına damgasını vuran karışıklık ve esneklik ile bu kadar yakından bağlı bir bölgeden beklenebilirdi.