The neuronal basis for consciousness
R. Llina's, U. Ribary, D. Contreras and C. Pedroarena
Department of Physiology and Neuroscience, NewYork University School of Medicine, 550 First Avenue, NewYork, NY 10016, USA
Genel işlevin merkezinde
thalamocortical iç bağlantılılık, ve özellikle thalamocortical nöronal çevrim
işlevinin karşılıklılığı yatar.
central to global function is the rich thalamocortical
interconnectivity, and most particularly the reciprocal nature of the thalamocortical
neuronal loop function.
Belirli ve belirsiz thalamic
çevrimlerin arasındaki etkileşim thalamus’un, beyine açılan bir kapıdan çok cortex’in
herhangi bir parçasının benzer herhangi başka bir yer ya da yerler ile iletişim
kurabildiği, bir merkezi temsil ettiğini gösterir.
the interaction
between the specific and non-specificthalamic loops suggests that rather than a
gate into the brain, the thalamus represents a hub from which any site in the
cortex can communicate with any other such site or sites.
Büyük ölçekte, belirli
belirsiz thalamic faaliyetin zamansal rastgelişi, insan muhakemesini temsil
eden işlevsel durumları oluşturur.
large-scale, temporal coincidence of specific and non-specific
thalamic activity generates the functional states that characterize human
cognition.
1. GİRİŞ
Charles
S. Sherrington (1906) hayvan fizyolojik
deneyleri zemininde omuriliğin bir dizi karışık refleks olarak çalıştığını ileri
sürmüştür.
Charles S. Sherrington (1906) proposed, on the basis of animal physiological
experimentation, that the spinal cord operated, fundamentally, as a set of
complex re£exes.
Gerçekten
bu görüş James’in (1890) refleks tezini takip ediyordu. Bu teze göre sinirsel sistem, harici dünya
tarafından eylemleri tetiklenen karışık nöronal bağ patikaları kümesi şeklinde
düzenlenmiştir.
Indeed, this view followed the Jamesian postulate of
reflex (James 1890), in which the nervous system is organized as a set of
complex neuronal connectivity pathways triggered into action by the outside
world.
Bu görüşe
göre davranış esasen, algısal girişlerin sonucudur.
On this view,
behaviour is fundamentally the resultant of sensory input.
Bu tez
Graham Brown (1914, 1915) ve daha sonra Nicholas Bernstein (1967) tarafından
benimsenen bakış açısı ile çatışır.
Bunlar omurilik işlevinin çoğunlukla içsel kaynaklı nöronal faaliyet
olduğu bakış açısındaydılar. Bu görüşte
algısal girişler bu tür içsel faaliyetlerin (oluşturucusu değil)
ayarlayıcısıdırlar.
This general postulate contrasted with the point of view
espoused by Graham Brown (1914, 1915) and more recently by Nicholas Bernstein
(1967), who viewed spinal cord function as mostly organized as intrinsically
generated neuronal activity. With this
view sensory inputs are mostly modifiers of such intrinsic activity.
Benzer
şekilde, muhakemesel fizyolojide bugün hakim olan görüş, bilincin çoğunlukla
beyine farklı (işaret getirici) afferent sinirler ile getirilen algısal
girişlerin sonucu olduğudur. Algısal
afferentlerin faaliyetleri muhakemenin işlevsel zeminini temsil eder.
Likewise, in cognitive physiology the prevailing view today
is that consciousness is mostly the resultant of sensory input brought into the
brain by the different sensory afferents, the activity of which represent the functional
basis for cognition.
2. BEYNİN İÇ İŞLEVSEL DURUMU OLARAK MUHAKEME
COGNITION AS AN INTRINSIC FUNCTIONAL STATE OF THE BRAIN
Bilinç hareket gibi, algısal dürtü yerine
içsel faaliyetlerle ilgilidir.
... consciousness, like locomotion, might be more a case of
intrinsic activity than of sensory drive.
...
Bilinç
duyular tarafından oluşturulmaktan çok onlar tarafından değişime uğratılan
düşsel-gibi bir iç işlev durumudur.
consciousness is an oneiric-like internal functional state
modulated, rather than generated, by the senses ...
Beyin
içindeki bağlantıların büyük bir yüzdesi geri dönen türdedir ve faaliyeti kendi
iç bağlantıları ile ilgilidir. Algısal
girişlerin anlık etkisi ile ilgili değildir.
a very large percentage of the connectivity in the
brain is recurrent and that much of its activity is related to such intrinsic
connectivity not necessarily related to the immediacy of sensory input.
Belki de beynin genel
durumlarını ilgilendiren en çarpıcı fark uyanıklık ve rüyasız uyku arasındadır.
Perhaps the most spectacular difference concerning global
brain states is that between wakefulness and dreamless sleep.
Hepimiz uyurken her iki durum
arasındaki devasa farklılığı açıklayabilecek büyük bir morfolojik değişiklik
olmadığının farkındayız.
We all recognize that no gross morphological changes occur
in our brains during sleep, that could explain the enormous disparity between
the two states.
Gerçekten fark işlevsel
olmalıdır... O durumda sorumuz: i)
uyanık ve uykuda olmak arasındaki temel fark nedir?
Ve (ii) bu, beyin işlevi
hakkında ne ifade eder?
Indeed, the difference
must be functional. ...The questions would then be: (i) what is the fundamental
difference between being awake and being asleep? and (ii) what does it tell us about brain
function? ...
Bilinç (yani uyanık olmak,
hissedebilmek, muhakeme edebilmek ve hatırlayabilmek) beynin yalnızca
işlevlerinden biridir.
consciousness (i.e. being awake and able to feel, judge and
remember) is but one functional state of our brain.
Uyku
gibi, başka durumlar bilinci ve hatta
varlık benliğini(benlik duygusunu) desteklemez.
Other states, such as being asleep, do not support consciousness
or even the feeling of self-existence.
Cortical zararın tam yerine
bağlı olarak farklı tiplerde olabilen görsel cortex hasarı körlük ile birlikte
gelir.
Visual cortex damage is accompanied by blindness that can be
of different types depending on the precise location of the cortical insult.
Benzer
bulgular cortical yapılarda da görülür.
Böylece ses, somato algısal, motor ve ön-motor cortice bölgelerinde olan
hasarlar çok belirli durumlar ortaya çıkartır.
Similar findings are also encountered in other cortical
structures. Thus, damage to the auditory, the somatosensory, the motor and
pre-motor cortices are accompanied by well-defined conditions.
3. THALAMOCORTICAL GAMMA-BAND
RESONANS SÜTUNLARI
Bu tür faaliyet thalamic ve
cortical yapılar arasında gamma bad frekanslarında (20 ve 50 Hz arasında,
çoğunlukla 40Hz’e yakın merkezli) rezonans tarafından desteklenir. Muhakemesel olaylar thalamocortic rezonans
sütunlarını içeren faaliyetlere dayanır.
such activity is supported by resonance between thalamic and
cortical structures at gamma-band frequencies, i.e. with frequencies between 20
and 50Hz, often centred close to 40Hz (Llina¨ s 1990; Llina¨ s & Pare¨
1991). cognitive events depend on activity involving thalamocortical resonant
columns.
4. THALAMIC HÜCRELERİN
OSİLASYON ÖZELLİKLERİ
Canlı üzerinde thalamic
nöronlar 745mV’tan öteye depolarize edildiğinde yüksek frekans eşik
osilasyonlarını destekleyen , thalamic nöronların içsel özellikleri...
... in vitro, the intrinsic electrical properties of thalamic neurons
that support high-frequency (20^50Hz) sub-
threshold oscillations when thalamic neurons are depolar ized
beyond 745mV (Pedroarena & Llina¨ s 1997) (figure 1b).
Cortexten
thalamic nöronlara geridönüş girişi thalamic nöronların dendritic kısımlarında
sonlanır.
the return input from the cortex to thalamic neurons
terminates in their distal dendritic segments (Wilson et al. 1984; Liu et al. 1995
Uyanma ve
REM(hızlı göz hareketi) uyku durumları thalamic nöron depolarizasyon’la,
yavaş-dalga uykusu ise thalamic hiperpolarizasyon ile ilişkilendirilir.
because waking and rapid-eye-movement (REM) sleep states are
associated with thalamic neuron depolarization, whereas slow-wave sleep is associated
with thalamic hyperpolarization
CorticoThalamic
patika belirli işlevsel durumlarda birbirine bağlı ve seçilmiş cortical ve
thalamic nöronlar arasındaki faaliyetin senkronluğunu ve bütünselliğini seçici
olarak arttırabilir.
that the corticothalamic pathway can selectively enhance
coherence and synchron icity of activity between selected groups of
interconnected cortical and thalamic neurons during particular functional
states...
Bu
sonuçlar cortical nöronların, genel beyin-durumundaki değişikliklerle ilgili, yanıt verebilirliğindeki farkların cortical
girişlerin etkinliğini değiştirdiğini gösterir.
These results indicate that differences in responsiveness of
thalamic neurons, associated with changes in the global brain-state, modify the
effectiveness of cortical inputs.
Thalamic
nöronların yanıt verebilirlik durumu zar potansiyelindeki değişiklikler
tarafından ayarlanabilir. Bunlar beyin
sapı veya ön-beyinden ama aynı zamanda
diğer merkezi yada çevresel synapsis girişlerden kaynaklanan
sinirsel-ayarlayıcı girişlerce harekete geçirilir.
The state of responsiveness of thalamic neurons can be modulated by
changes in the membrane potential induced by neuromodulatory inputs originating
from the brainstem or the forebrain, but also by other central or peripheral
synaptic inputs.
5. ZAMANSAL BAĞLAMA VE
THALAMOCORTICAL RESONANS SÜTUNLARI
Bu
sonuçlar uyku iğleri veya yavaş osilasyonlar gibi yavaş dalgaya özgü yavaş
frekans ritmlerinin beyinde bazan bütün neocortex’i kapsayan, uzun menzilli cortical uyum gösterdiği ile
ilgili verilere uygundur.
These results are in accordance with data showing that slow
frequency rhythms (less than 15Hz) in the brain,
characteristic of slow-wave sleep such as sleep spindles or the
slow oscillations, show long-range cortical coherence (Andersen & Anderssen
1968; Steriade et al. 1993b; Contreras & Steriade 1997a), sometimes
spanning the entire neocortex.
Buna
karşın, uyanık ya da REM uyku gibi aktif durumlar sırasında yüksek frekanslı
osilasyonlar(20-50Hz) ya hemen yakını ile uyumlu desen gösterir ya da uzak ve
ayrık alanlar arasında gerçekleşir.
In contrast, during activated states, such as waking or REM
sleep, high-frequency oscillations (20^50Hz) show a pattern of coherence that
is either restricted to its immediate vicinity (Steriade et al. 1996a) or occurs
between distant discrete areas (Ribary et al. 1991).
Cortical
yasaklayıcı nöronlar yüksek frekans osilasyonu yapabilir. Bu tür nöronların synaptic olarak bağlı
olduğu ve senkron ateşlenebileceği dikkate alınırsa cortic gamma-band faaliyet oluşturmağa
katkıda bulunabilir.
cortical inhibitory
neurons are capable of high-frequency oscilla tion (Llina¨ s et al. 1991) and with
the view that, if such neurons are synaptically coupled and fire in synchrony,
they might be formative in generating cortical gamma-band activity.
Bu bakış
açısından, thalamocortic rezonans yapabilen sütun, bilinci oluşturan faal
durumun işlevsel yapısıdır.
From this point of view, the thalamocortical resonant column
is the functional architecture of the active state
that generates consciousness.
Gerçekten,
thalamocortical bağlaşıklık frekansa bağlı konumsal filtre özellikleri gösteren
bir izin verici ağ olarak görülebilir.
Indeed, the thalamocortical connectivity can be viewed as a
permissive network that displays spatial filter properties that are frequency dependent.
Bu
görüşte frekans, faaliyeti iyi belirlenmiş cortical aktivasyon geometrisine
çevirir. Bunu, faaliyet alanları
yoğunlaşıp odaklandıkça encoding kontrastını arttırarak yapar.
Frequency in this view forges activity into a well-specified
cortical activation geometry by increasing the encoding contrast, as the
activity areas are both intensified and focused.
6. BİLİNCİN BİR ALT TABAKASI
OLARAK THALAMOCORTICAL RESONANS
Bilincin sistem içinde senkron
faaliyet tarafından belirlenen süreksiz bir olay olduğu sonucuna vardık.
we concluded that consciousness is a non-continuous event determined
by synchronous activity in the thalamocortical system (Joliot et al. 1994).
Thalamocortical
rezonansın beyinsapı tarafından module edildiğini ve uyanık durumda algısal
giriş tarafından ve rüya sırasında içsel
faaliyet tarafından içeriğinin sağlanacağını ileri sürdük.
we postulated that the thalamocorticothalamic resonance is
modulated by the brainstem and would be given content by sensory input in the
awake state and by intrinsic activity during dreaming. ..
Merkezi
bir fark kalır: algısal girişin REM uykusu sırasında 40Hz faaliyetinin yeniden
başlatılması. Buna karşın, yavaş dalga
uykusu sırasında bu osilatörlerin genliklerini uyanıklık ve REM uykusundan
farklıdır, fakat REM uykusunda olduğu gibi 40Hz algısal yanıt yoktur.
a central difference remains: that of the inability of
sensory input to reset the 40Hz activity during REM sleep. In contrast, during
slow-wave sleep the amplitude of these oscillators differs from that of
wakefulness and REM sleep but, as in REM sleep, there is no 40Hz sensory
response.
Bir başka
önemli buluş, açık uyarılmış-potansiyel yanıtlarının thalamo-cortical sistemin
algısal girişçe erişilebilir olduğunu gösterdiği halde, Gamma osilasyonlarının
REM uykusu sırasında algısal giriş tarafından tekrar başlatılamadığı(reset)dır.
Another significant finding is that gamma oscillations
are not reset by sensory input during REM sleep, although clear evoked-potential
responses indicate that the thalamo- neocortical system is accessible to
sensory input. We consider this to be
the central difference between dreaming and wakefulness.
Bu
sonuçlara göre: REM uykusu sırasında harici
dünyayı algılamamamızın nedeni, algısal girişlerin sinir sisteminin içsel faaliyeti tarafından,
beyinin oluşturduğu işlevsel durum bağlamı içine yerleştirilmemesidir.
These results suggest
that we do not perceive the external world during REM sleep because the
intrinsic activity of the nervous system does not place sensory input in the
context of the functional state being generated by the brain (Llina¨ s &
Pare¨ 1991).
Yani,
rüya algısal girişlerin bilinç tecrübesini oluşturan mekanizmaya erişemediği,
bir içsel faaliyete yüksek yoğunlaşma durumudur.
That is, the dreaming
condition is a state of hyper-attentiveness to intrinsic activity in which
sensory input cannot access the machinery that generates conscious experience.
Morfolojik
alt-tabakayı ele alırken cazip bir
olasılık, belirsiz thalamic sistem, özellikle intralaminar complex’in, böyle
bir raslantı oluşumunda önemli bir role
sahip olduğudur.
An attractive possibility in considering the morpho- physiological
substrate is that the `non-specific' thalamic system, particularly the
intralaminar complex, has an important role in such coincidence generation.
Gerçekten,
bu karışık proje içindeki nöronlar cortical alanların hepsine ait suni
katmanların çoğuna boylamsal ve sürekli olarak bağlanır.
Indeed, neurons in
this complex project in a spatially continuous manner to the most superficial layers
of all cortical areas, including the primary sensory cortices.
Bu
olasılık özellikle çekicidir çünkü: (i) tek tek nöronlar özellikle REM uykusu
sırasında 30-40Hz’te sürekli işaret yollar (ii) intralaminar sistemin zarara
uğraması lethargy ya da koma ile sonuçlanır.
This possibility is particularly attractive given that (i)
single neurons burst at 30^40Hz (Steriade et al. 1993a), especially
during REM sleep, a finding that is consistent with the macroscopic magnetic
recordings observed in this study; and (ii) damage of the intralaminar system
results in lethargy or coma (Fac°on et al. 1958; Castaigne et al. 1962).
...
Sonuç
olarak, sistem zamansal uyum zemininde işler.
In conclusion, the system
would function on the basis of temporal coherence.
Böylesine bir uyum nöronların apical dendritic core iletkenler
boyunca, pasif ve aktif dendritic
iletkenlik temelinde, eş zamanlı ateş etmesince gerçekleştirilebilirdi.
Such coherence would be embodied by the
simultaneity of neuronal firing based on passive and active dendritic
conduction along the apical dendritic core conductors.
Bu yaklaşımla, belirli dendritik unsurlarda distal(uzak)
ve proximal(yakın) faaliyetleri toplayarak, belirli ve belirsiz osilatör
girişlerinin zaman içinde çakışan faaliyetleri, 40Hz defacto cortical uyumu
multimodal karakteri ile arttırır ve bu yoldan genel ilişkilendirme(bağlama)
ile ilgili bir mekanizma sunar.
In this fashion the
time-coherent activity of the specific and non-specific oscillatory inputs, by
summing distal and proximal activity in given dendritic elements, would enhance
de facto 40Hz cortical coherence
by their multimodal character and in this way would provide one mechanism for global
binding.
‘Belirli’ sistem böylece dış dünya ile ilgili
içeriği sağlar, ve belirsiz sistem
zamansal çakışmaya, veya bağlama yol açar, bunlar hep birlikte tek bir
muhakemesel tecrübe oluşturur.
The `specific' system
would thus provide the content that relates to the external world, and the non-specific
system would give rise to the temporal conjunction, or the context (on the
basis of a more interoceptive context concerned with alertness), that would together
generate a single cognitive experience.
